Diversité et interactions des gènes fonctionnels microbiens dans différentes conditions environnementales : aperçus d'un bioréacteur à membrane et d'un fossé d'oxydation

Rapports scientifiques volume 6, Numéro d'article : 18509 (2016) Citer cet article

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L'effet des conditions environnementales sur la diversité et les interactions des communautés microbiennes a suscité un énorme intérêt pour l'écologie microbienne. Ici, nous avons constaté qu'avec des influentes identiques mais des paramètres opérationnels différents (principalement des concentrations solides en suspension en suspension de liqueurs (MLS), des concentrations de rétention solide (SRT) et des systèmes de traitement de l'oxygène dissous applicant au gabarit d'oxygène (OD) et à la bioréacteur de la membrane (MBR) ont tous les temps des gènes de bai de la majorité. Structures révélées par deux ensembles de données de séries chronologiques de 12 jours générées par un tableau de gène fonctionnel-Geochip 4.2. Les réseaux d'association de gènes centraux du cycle du carbone, de l'azote et du phosphore dans chaque système basés sur la théorie des matrices aléatoires (RMT) ont montré différentes propriétés topologiques et les nœuds MBR ont montré une indication d'une connectivité plus élevée. MLSS et DO se sont révélés efficaces pour façonner les structures fonctionnelles des gènes des systèmes par des analyses statistiques. On pense que des concentrations plus élevées de MLSS entraînant une diminution de la disponibilité des ressources du système MBR favorisent les interactions positives des gènes fonctionnels importants. Ensemble, ces résultats montrent les différences de potentiels fonctionnels de certains bioprocédés causés par des conditions environnementales différentes et suggèrent qu'un stress plus élevé de la limitation des ressources a augmenté les interactions génétiques positives dans le système MBR.

Les usines de traitement des eaux usées (WWTP) sont les plus grandes applications de l'ingénierie des bioprocédés utilisées pour le traitement des eaux usées domestiques et industrielles, les consortiums microbiens jouant le rôle central. Les fonctions au niveau du système (par exemple, la biodégradation et la minéralisation des polluants organiques et le cycle de l'azote et du phosphore) et la stabilité de l'écosystème sont accomplies par la croissance, les activités et les interactions de populations microbiennes extrêmement diverses. En tant qu'écosystème microbien artificiel unique chimiquement et physiquement bien défini, les stations d'épuration sont considérées comme un terrain d'essai fertile pour une série de questions écologiques fondamentales1.

L'hétérogénéité environnementale, définie comme la variation spatiale et temporelle de l'environnement physique, chimique et biologique, est une propriété fondamentale des écosystèmes2. Son rôle dans la formation de la diversité et de la composition de la communauté microbienne est généralement apprécié et constitue un sujet intrigant. Les stations d'épuration sont destinées à fournir des conditions environnementales appropriées pour maintenir l'abondance des populations microbiennes, en particulier les groupes fonctionnellement importants, à des niveaux normaux pour la performance et la stabilité du système. Par conséquent, de nombreuses études se concentrent sur la relation entre la diversité des communautés microbiennes et les conditions environnementales principalement basées sur des gènes d'ARNr 16S ou des gènes fonctionnels spécifiques. Ils révèlent les différences de diversité et de composition microbiennes résultant des différenciations, telles que les concentrations de demande chimique en oxygène (DCO inf)3, les concentrations d'oxygène dissous (DO)4 et le temps de rétention solide (SRT)5. Plus précisément, il a été suggéré que les bioréacteurs à volume fixe exploités à des SRT élevés seront fortement saturés d'organismes capables d'utiliser efficacement des ressources rares ("K-stratèges"), tandis que de faibles SRT aideront à enrichir les organismes à croissance rapide adaptés à une utilisation élevée des ressources ("r-stratèges")6. Certains stratèges K tels que Nitrospira sp., Nitrosomonas sp. et les taxons phylogénétiquement associés aux Planctomycètes et aux Chloroflexi, se sont révélés présents uniquement à des SRT ≥ 12 jours dans un système de traitement des eaux usées où différentes SRT (30 j, 12 j et 3 j) et différentes concentrations de solides en suspension dans une liqueur mixte (MLSS) ont été appliquées à différentes étapes5.

La description de la diversité de l'inventaire n'est pas suffisante pour une image complète de l'écologie microbienne d'un écosystème. Les interactions microbiennes sont également un sujet clé de l'écologie microbienne, grâce auquel diverses communautés peuvent mieux performer que les espèces les plus performantes seules. Avec des techniques à haut débit jouissant d'une popularité écrasante et une grande quantité de données accumulées, les interactions microbiennes des groupes taxonomiques habitant les stations d'épuration ont été révélées très récemment à travers leurs modèles de cooccurrence spatiale7 et temporelle8. La clarification de l'effet des variations environnementales sur les interactions microbiennes est nécessaire pour une compréhension systématique de l'écologie microbienne des stations d'épuration, ce qui peut également permettre aux ingénieurs de structurer ces communautés plus efficacement.

Actuellement, les stations d'épuration municipales sont principalement conçues pour éliminer le carbone organique, l'azote et le phosphore. Les bioréacteurs à membrane (MBR) et les bioréacteurs à boues activées conventionnels (CAS) (y compris les systèmes appliquant des procédés de boues activées modifiées, tels que le réacteur discontinu séquentiel (SBR), anaérobie-axoïque-oxique (A2O) et le fossé d'oxydation (OD)) sont des procédés de traitement couramment appliqués avec des paramètres opérationnels différents. Les MBR fonctionnent généralement à des concentrations MLSS plus élevées, des SRT plus longs avec filtration sur membrane, des concentrations d'OD plus élevées résultant d'une intensité d'aération plus élevée pour créer des forces de cisaillement plus élevées pour contrôler l'encrassement de la membrane. Des concentrations plus élevées de MLSS entraînant des rapports aliments / micro-organismes (F / M) inférieurs exposent les communautés MBR à un stress nutritionnel plus élevé en raison de la limitation des ressources. La diversité microbienne et les interactions des MBR peuvent donc être différentes de celles des bioréacteurs CAS. De plus, bien que les systèmes MBR et CAS à grande échelle pour le traitement des eaux usées municipales soient tous deux destinés à soutenir les populations à croissance lente comme les nitrificateurs, certains stratèges K peuvent en effet être avantagés dans les MBR avec des SRT plus longs. Différentes concentrations d'OD peuvent également entraîner des différences spécifiques dans la composition des communautés microbiennes. La recherche sur les différences de populations microbiennes des systèmes CAS et MBR devrait être un bon moyen de comprendre les corrélations entre les gradients environnementaux et l'écologie microbienne. De plus, la caractérisation des communautés microbiennes présentes dans les systèmes d'ingénierie est utile pour comprendre la fonction du système.

Les recherches existantes ont mis en lumière les différenciations des structures taxonomiques9,10 et la diversité de certains gènes fonctionnels (par exemple les gènes de nitrification et de dénitrification) des systèmes CAS et MBR11. Cependant, pour aborder directement les potentiels fonctionnels microbiens liés aux processus du système, il est crucial d'examiner davantage de catégories de signatures fonctionnelles microbiennes telles que les gènes structuraux pertinents pour les voies métaboliques, l'énergétique et les circuits de régulation12. En dehors de la diversité microbienne, les interactions écologiques des microbes dans les systèmes MBR n'ont jamais été signalées, sans parler de l'interprétation de la façon dont les interactions microbiennes possibles des écosystèmes diffèrent avec les gradients de disponibilité du substrat.

Dans cette étude, nous nous sommes concentrés sur deux systèmes MBR et OD à grande échelle exploités en parallèle dans une station d'épuration avec un affluent identique. Selon les données publiées par le Ministère du logement et du développement urbain-rural de Chine, à la fin de 2013, la technologie OD était le procédé de traitement le plus largement utilisé dans les usines de traitement des eaux usées municipales (MWTP) de Chine (représentant 26,7 % en nombre). La capacité de traitement cumulée des systèmes OD s'était classée au deuxième rang en Chine (représentant 25,2 %), après celle des systèmes A2O (représentant 36,5 %). Les enquêtes sur les deux systèmes de traitement sont importantes pour comprendre non seulement les corrélations des gradients environnementaux et de l'écologie microbienne, mais également le fonctionnement à grande échelle de la MWTP. Pour chaque système, 12 échantillons quotidiens consécutifs ont été collectés et la diversité fonctionnelle globale des gènes directement liée au potentiel fonctionnel microbien de chaque échantillon a été analysée à l'aide d'un microréseau de gènes fonctionnels complet - GeoChip 4.2. Des interactions géniques fonctionnelles possibles ont été révélées par la construction de réseaux d'association en utilisant un algorithme de théorie des matrices aléatoires (RMT)13. Les questions scientifiques spécifiques que nous abordons sont les suivantes : (1) quelle est la diversité fonctionnelle des gènes et la composition des systèmes MBR et OD ; (2) dans quelle mesure les gènes fonctionnels importants de chaque système sont-ils éventuellement liés ; (3) comment les variables environnementales affectent les schémas d'assemblage temporels des gènes fonctionnels globaux. Nous pensons que cela présente une première enquête dévoilant les différenciations de la diversité fonctionnelle des gènes et les interactions microbiennes possibles des systèmes MBR et OD. Cela donnera également un aperçu utile de l'effet des conditions environnementales sur l'écologie du monde microbien.

Les deux systèmes traitaient des eaux usées municipales identiques. Les différences entre les processus de traitement et les conditions environnementales des deux systèmes sont présentées dans le tableau supplémentaire S1 en ligne. les concentrations de DCO inf étaient de 399,4 ± 77,7 mg/L ; les concentrations d'azote total dans l'influent (TN inf) étaient de 44,2 ± 5,9 mg/L; les concentrations d'ammoniac total dans l'influent (NH4 + -N inf) étaient de 34,1 ± 5,4 mg/L et les concentrations de phosphore total dans l'influent (TP inf) étaient de 5,1 ± 1,3 mg/L (tableau supplémentaire S2 en ligne). Le pH, la température et les concentrations d'OD du bioréacteur du système MBR étaient de 6,92 ± 0,07, 19,1 ± 0,7 °C et 2,95 ± 0,46 mg/L, respectivement, et celles des systèmes OD étaient de 7,05 ± 0,10, 19,3 ± 0,7 °C et 1,69 ± 0,51 mg/L, respectivement (tableau supplémentaire S3 en ligne). La concentration MLSS du système OD était maintenue autour de 4 500 mg/L et celle du système MBR était autour de 7 000 mg/L. Le SRT du système MBR était d'environ 20,5 jours et celui du système OD était d'environ 16,2 jours. Les deux systèmes ont montré des efficacités de traitement relativement stables. Le système MBR a montré une efficacité d'élimination de DCO plus élevée, tandis que le système OD avait une meilleure performance d'élimination de TN (tableau supplémentaire S3 en ligne).

Un total de 36 420 gènes fonctionnels ont été détectés, avec 35 060 gènes présents dans le système OD et 33 117 gènes présents dans le système MBR. Les gènes étaient impliqués dans 16 bioprocessus, tels que le cycle du carbone, le cycle de l'azote, le cycle du phosphore et le phage bactérien. Les indices de diversité α (tableau 1) suggéraient que les deux systèmes avaient une diversité génétique fonctionnelle élevée et que le système OD présentait une diversité microbienne plus élevée. Une majorité de gènes fonctionnels (87,2%) étaient partagés par les deux systèmes, impliqués dans chaque catégorie. Malgré les gènes partagés, chaque système possédait des gènes uniques associés à chaque catégorie. Les gènes présents uniquement dans le système MBR représentaient 3,7 % et la valeur était de 9,1 % pour le système OD.

Les deux systèmes affichaient des distributions d'abondance relative similaires pour chaque catégorie de gènes fonctionnels. Le système OD a montré des abondances relatives globales légèrement plus élevées des gènes associés au phage bactérien (p <0, 05, valeur absolue du d de Cohen = 0, 89), du cycle de l'azote ( p <0, 001, valeur absolue du d de Cohen = 1, 31) et de l'utilisation du phosphore ( p < 0, 05, valeur absolue du d de Cohen = 0, 99) (Fig. 1a).

Abondances relatives des gènes fonctionnels impliqués dans certains bioprocédés.

(a) chaque catégorie de gènes fonctionnels, (b) chaque sous-catégorie de gènes de cycle du carbone, (c) chaque sous-catégorie de gènes de cycle de l'azote et (d) chaque sous-catégorie de gènes d'utilisation du phosphore. Les barres d'erreur représentent l'écart type des abondances relatives de chaque catégorie ou sous-catégorie de gènes dans les 12 échantillons du même système. Les différences significatives entre les systèmes indiqués par l'analyse de variance à mesures répétées (ANOVA) sont indiquées par un astérisque au-dessus des barres, '*' (P < 0,05), '**' (P < 0,01), '***' (P < 0,001).

Pour clarifier les détails des différenciations potentielles fonctionnelles des deux systèmes, nous nous sommes concentrés sur la diversité de trois catégories importantes de gènes fonctionnels - le cycle du carbone, le cycle de l'azote et l'utilisation du phosphore, car l'élimination des polluants de carbone, d'azote et de phosphore est la tâche principale des MWTP.

Un total de 4 129 gènes associés au cycle du carbone ont été détectés, avec 3 976 gènes présents dans le système OD et 3 735 gènes présents dans le système MBR. Parmi eux, les gènes de dégradation du carbone étaient prédominants, représentant 76,6 %. Ces gènes ont joué un rôle dans l'élimination de plusieurs polysaccharides tels que l'amidon, la cellulose et la chitine. Les gènes de dégradation du carbone étaient légèrement plus abondants dans le système MBR que dans le système OD (p <0, 05, d de Cohen = 0, 95) (Fig. 1b).

Un total de 2 983 gènes associés au cycle de l'azote ont été détectés, comprenant les gènes impliqués dans l'ammonification (12,9 %), la nitrification (14,2 %), la dénitrification (43,4 %), l'anammox (0,2 %) et autres (29,3 %). Les 424 gènes de nitrification détectés consistaient en 408 gènes amoA et 16 gènes hao, dont 55,9 % provenaient de nitrifiants putatifs hétérotrophes tels que Pseudomonas putida. De plus, 11,3 % des gènes de nitrification appartenaient à l'ordre des Nitrosomonadales, dont Nitrosomonas (sept gènes), Nitrosospira (15 gènes) et Nitrosovibrio (un gène), qui sont les bactéries oxydantes de l'ammoniac (AOB) couramment connues dans les stations d'épuration. Les gènes de Nitrosospira présentaient une abondance relative légèrement supérieure au sein du MBR (p < 0,05, valeur absolue du d de Cohen = 0,88), le pourcentage de variation des abondances relatives étant de 8,3 %. De plus, des gènes archéens ont été détectés, représentant 18,4% des gènes de nitrification. Parmi les 1295 gènes détectés associés à la dénitrification, 88,5 % provenaient d'isolats non cultivés. L'abondance relative des gènes de dénitrification du système OD était légèrement supérieure à celle du système MBR (p < 0, 01, valeur absolue du d de Cohen = 1, 09) (Fig. 1c).

Un total de 528 gènes associés à l'utilisation du phosphore ont été détectés, y compris les gènes ppk (37,3 %), les gènes ppx (57,6 %) et les gènes de phytase (5,1 %). La polyphosphate kinase (ppk) est responsable de la synthèse du polyphosphate (polyP) et les gènes ppk n'ont pas montré de différences significatives d'abondance relative dans les deux systèmes (Fig. 1d). L'exopolyphosphatase (ppx) est une enzyme hautement processive qui catalyse le processus d'hydrolyse anaérobie des résidus terminaux de polyP à longue chaîne en phosphate (Pi). Les abondances relatives des gènes ppx étaient significativement plus élevées dans le système OD que dans le système MBR (p <0, 001, valeur absolue du d de Cohen = 1, 39) (Fig. 1d). La phytase catalyse la libération progressive du phosphate à partir du phytate, la principale forme de stockage du phosphore dans les graines de plantes et le pollen14. Les gènes de phytase étaient d'abondance relative légèrement plus élevée dans le système MBR que dans le système OD (p <0, 05, d de Cohen = 0, 96) (Fig. 1d).

Le résultat de la mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) a révélé que les échantillons de chaque système étaient regroupés (Fig. 2). De plus, des tests de dissemblance ont indiqué que les deux systèmes présentaient des structures distinctes de gènes fonctionnels globaux, de gènes de dégradation du carbone, de gènes de cycle de l'azote et de gènes de cycle du phosphore (tableau 2). Aucune corrélation significative entre les efficacités d'élimination des polluants (COD, TN et NH4 + -N) et les structures fonctionnelles globales des gènes n'a été suggérée par le test du manteau. Comme l'élimination du phosphore des systèmes ne reposait pas uniquement sur des processus biologiques, les efficacités d'élimination du phosphore n'étaient pas directement liées aux structures fonctionnelles des gènes lors de l'analyse.

Analyse par mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) des gènes fonctionnels globaux des communautés microbiennes dans les 24 échantillons étudiés.

Les échantillons d'un même système de traitement des eaux usées sont regroupés.

Dans chaque système, les échantillons ne présentaient pas de schémas évidents dans la parcelle NMDS et l'abondance de chaque catégorie de gènes fonctionnels présentait de petites variations au cours des 12 jours (Fig. 1), indiquant qu'il n'y avait pas de succession quotidienne évidente de gènes fonctionnels globaux.

Une analyse de correspondance canonique (CCA) a été réalisée pour évaluer les effets de neuf variables environnementales sur les structures fonctionnelles globales des gènes, y compris SRT, les concentrations de MLSS, les concentrations de DO, le pH et la température des bioréacteurs, les concentrations de COD inf, les concentrations de NH4 + -N inf, les concentrations de TN inf et les concentrations de TP inf. Le SRT a été évalué comme un facteur redondant par sa valeur de facteur d'inflation de variance (VIF) et donc éliminé en présence de concentration de MLSS. Un biplot d'ordination CCA des gènes fonctionnels globaux et des variables environnementales restantes disposées le long des deux premiers axes d'ordination a été généré en contraignant les axes à être des combinaisons linéaires de scores de variables environnementales (Fig. 3). MLSS et DO ont été évalués comme des facteurs efficaces façonnant les structures fonctionnelles globales des gènes des deux systèmes dans la parcelle CCA. Le résultat du test du manteau a indiqué des liens significatifs entre les structures géniques fonctionnelles globales et MLSS (r = 0,4281, P = 0,001), SRT (r = 0,4281, P = 0,001) et DO (r = 0,2795, P = 0,001). Aucune corrélation significative entre les structures fonctionnelles des gènes et les caractéristiques des eaux usées et la température et le pH du bioréacteur n'a été révélée par le test du manteau (données non fournies).

Analyse de correspondance canonique (CCA) des intensités de signal des gènes fonctionnels globaux et des attributs environnementaux.

Le montant de la variation cumulée expliquée pour l'axe 1 et l'axe 2 était de 43,3 % et 12,0 %, respectivement.

La coexistence d'un certain nombre de gènes a été remarquée au sein de chaque système. Dans le système OD, il y avait 50,9 % de gènes présents dans l'ensemble des 12 échantillons quotidiens. Pour le système MBR, la valeur était de 47,6 %. Des informations détaillées sur les gènes coexistants au cours des 12 jours d'échantillonnage de chaque système sont présentées dans le tableau supplémentaire S4 en ligne. Nous considérons que ces gènes coexistants sont les gènes fonctionnels de base de chaque système. Les interactions possibles de ces gènes centraux impliqués dans le cycle du carbone, de l'azote et du phosphore ont été révélées par la construction d'un réseau basé sur un algorithme RMT. Par conséquent, un réseau de 1 116 nœuds et 1 741 liens (4,2 % négatifs et 95,8 % positifs) a été obtenu pour le système MBR et un réseau de 1 426 nœuds et 1 462 liens (9,4 % négatifs et 90,6 % positifs) pour le système OD.

Les deux réseaux présentaient les caractéristiques topologiques générales des réseaux écologiques, notamment l'absence d'échelle, le petit monde et la modularité (Texte supplémentaire S1 en ligne). Les structures topologiques des deux réseaux différaient considérablement, notamment la distance géodésique moyenne, le coefficient de regroupement moyen, la modularité et la transitivité (tableau 3). La connectivité moyenne, le coefficient de regroupement moyen et la transitivité du réseau MBR étaient supérieurs à ceux du réseau OD. Les liens entre les nœuds dont la connectivité se classait parmi les cinq premiers dans chaque réseau étaient illustrés à la Fig. 4. Seuls 22,0 % (458) des nœuds étaient partagés par les deux réseaux. Des différences significatives ont été observées dans la connectivité (p = 9,51 × 10−6) et les coefficients de regroupement (p = 2,19 × 10−8) de ces nœuds partagés dans les deux réseaux, comme l'ont révélé les tests t appariés.

Différentes interactions de réseau de gènes fonctionnels clés dans les deux systèmes.

( a ) Interactions en réseau des gènes fonctionnels dont les connectivités se classent parmi les cinq premières dans le système MBR. ( b ) Interactions en réseau des gènes fonctionnels dont les connectivités se classent parmi les cinq premières dans le système OD. Les couleurs des nœuds indiquent différents gènes fonctionnels. Une ligne bleue indique une interaction positive entre deux nœuds et une ligne rouge indique une interaction négative. Les nœuds de cette figure sont des gènes liés au cycle du carbone, au cycle de l'azote et à l'utilisation du phosphore.

Il y avait 200 modules détectés dans le réseau MBR et 295 modules détectés dans le réseau OD. Dans chaque module, diverses catégories ou sous-catégories de gènes fonctionnels ont été incluses. Pour chaque réseau, la plupart des nœuds ont été évalués comme des nœuds périphériques, qui n'ont presque toujours que quelques liens avec les nœuds au sein de leurs modules et représentent des spécialistes d'un point de vue écologique. Peu de nœuds étaient définis comme des hubs de modules dans chaque système, qui étaient fortement connectés à plusieurs nœuds dans leurs propres modules. Dans le réseau MBR, 12 hubs de modules ont été détectés, constitués des gènes impliqués dans la dégradation du carbone (66,7 %), la nitrification (8,3 %), la dénitrification (8,3 %), la fixation de l'azote (8,3 %) et la réduction dissimilatrice de N (8,3 %). Dans le réseau OD, 16 nœuds de module ont été détectés, constitués des gènes liés à la dégradation du carbone (37,5 %), à la fixation du carbone (12,5 %), à l'utilisation du phosphore (18,8 %), à la dénitrification (12,5 %), à la fixation de l'azote (12,5 %) et à la réduction de la dissimilitude de N (6,3 %). Un seul connecteur (fortement lié à plusieurs modules) associé à l'ammonification de l'azote a été détecté dans le réseau MBR et aucun connecteur n'a été détecté dans le réseau OD. D'un point de vue écologique, les hubs et connecteurs de modules sont des généralistes. Aucun des concentrateurs ou connecteurs de modules des deux réseaux n'était identique. Les détails des concentrateurs de modules et des connecteurs de chaque réseau sont indiqués dans le tableau supplémentaire S5 en ligne.

Pour chaque réseau, les relations entre la connectivité des nœuds et sept variables environnementales (DO, pH et température des bioréacteurs, DCO inf, NH4 + -N inf, TN inf et TP inf) ont été examinées. Dans le réseau OD, aucune des significations génétiques (GS) des variables environnementales n'a montré de corrélation significative avec la connectivité des nœuds. Dans le réseau MBR, le GS du pH du bioréacteur a montré un faible lien avec la connectivité des nœuds (tableau supplémentaire S6 en ligne).

Une forte similarité des gènes fonctionnels globaux des deux systèmes a été détectée. Il est connu que l'élimination des polluants organiques et inorganiques transportés par les eaux usées (par exemple, le PO43- et les métaux lourds) dépend fortement de la coexistence de plusieurs groupes microbiens clés et de la présence d'espèces microbiennes particulières7,15. Les deux systèmes ont tous deux été conçus pour l'élimination des polluants organiques de carbone, d'azote et de phosphore. Plusieurs gènes fonctionnels superposés peuvent participer à chaque bioprocessus dans les deux systèmes. En outre, les boues d'inoculum du système OD ont été utilisées pour le démarrage du système MBR. Les populations originales de MBR provenaient de la communauté OD. En outre, des eaux usées identiques faciliteraient la similitude des communautés, car les communautés de bioréacteurs étaient exemptes des différences de composition de substrat et de communauté source, par rapport aux populations des systèmes recevant des affluents différents. De plus, des eaux usées et un emplacement identiques ont conduit à une température et un pH similaires des bioréacteurs, offrant à la communauté des conditions physico-chimiques similaires. Des résultats similaires ont été obtenus dans les usines conventionnelles d'élimination biologique améliorée du phosphore (EBPR) et MBR au Danemark, qui présentaient une majorité de gènes d'ARNr 16S partagés10.

Cependant, de légères différences dans l'abondance de certaines catégories et sous-catégories de gènes fonctionnels des deux systèmes ont été mises en évidence. Ils peuvent résulter des différences communes dans les conditions environnementales de ces deux types de procédés de traitement. Il a été suggéré que les MBR avaient une meilleure capacité de désinfection que les systèmes CAS16. Il a été suggéré que l'élimination des phages dans un MBR était largement réalisée par l'accumulation de biofilm à la surface de la membrane, ce qui réduisait physiquement la taille des pores de la membrane, adsorbait chimiquement les phages et permettait biologiquement la prédation des phages par d'autres micro-organismes17. Ainsi, les phages bactériens dans le MLSS des réservoirs à membrane (les échantillons MBR) peuvent être d'une faible abondance et ils peuvent être moins abondants que ceux des échantillons OD. La SRT plus longue du système MBR pourrait permettre l'enrichissement de certains microbes responsables de la dégradation de composés de poids moléculaire élevé tels que les polysaccharides et les protéines18. En outre, la concentration plus élevée de MLSS dans le système MBR peut entraîner une augmentation de la concentration de matériau colloïdal, qui présente une nouvelle source d'alimentation pour les micro-organismes capables de piéger ces composés. Ceci est vérifié par le fait que les concentrations de polysaccharides dans le surnageant des réservoirs à membrane du système MBR (2,4-6,5 mg/l) étaient plus élevées que celles des réservoirs d'aération du système OD (1,3-5 mg/l) d'avril 2011 à mars 2012 (données non publiées). Ainsi, les gènes de dégradation du carbone peuvent être plus abondants dans les échantillons MBR. Les raisons possibles des différences d'abondance des gènes du cycle de l'azote sont les suivantes. L'abondance plus élevée des gènes de nitrification de Nitrosospira dans le système MBR pourrait résulter du rapport F/M inférieur, car il a été suggéré que Nitrosospira était favorisé sous des concentrations relativement faibles de substrats, par rapport à Nitrosomonas19. La plus grande abondance de gènes de dénitrification dans le système OD pourrait être due à la plus faible concentration d'OD et au rapport F/M plus élevé. Le premier peut favoriser la dénitrification et le second peut permettre aux dénitrificateurs d'accéder plus facilement à des sources de carbone biodégradables. Les explications possibles des différences d'abondance des gènes d'utilisation du phosphore sont énumérées ci-dessous. La plus grande abondance de gènes ppx dans le système OD peut principalement résulter de la concentration inférieure en DO, ce qui peut bénéficier au processus d'hydrolyse anaérobie des résidus terminaux de polyP à longue chaîne en phosphate (Pi). Il a été suggéré que la phytase n'est pas nécessaire pour une croissance équilibrée des cellules bactériennes, mais peut être synthétisée en réponse à une limitation en nutriments ou en énergie20. L'abondance plus élevée de gènes de phytase du système MBR peut être due à une situation plus grave de limitation en nutriments ou en énergie à laquelle la communauté MBR était confrontée. Ces différenciations significatives dans l'abondance de certains groupes de gènes fonctionnels (par exemple, une plus grande abondance de gènes de dégradation du carbone dans le système MBR et une plus grande abondance de gènes de dénitrification dans le système OD) ont révélé des effets spécifiques des gradients environnementaux sur le potentiel fonctionnel de bioprocédés spécifiques. Ils peuvent expliquer dans une certaine mesure les différences observées de performances du système dans l'élimination de la COD et de la TN. Différentes structures de gènes fonctionnels globaux et des catégories spécifiques de gènes fonctionnels des deux systèmes ont également été révélées. Cela peut résulter de l'existence de gènes uniques de chaque système et des différenciations d'abondance de certains gènes. Cependant, aucun lien significatif entre le fonctionnement du système et les structures fonctionnelles globales des gènes n'a été détecté. Les raisons possibles pourraient être que les gènes fonctionnels uniques de chaque système ou les gènes avec des abondances différentes peuvent ne pas être aussi étroitement liés aux éliminations de COD, TN et NH4+ -N.

En plus des différenciations des abondances et des structures fonctionnelles des gènes, des interactions / couplages plus étroits, en particulier des interactions positives (facilitatrices) plus étroites au sein de la communauté MBR, ont été suggérés par la connectivité moyenne plus élevée, le coefficient de regroupement moyen, la transitivité et les pourcentages d'interaction positive du réseau MBR. Cela peut résulter des rapports F/M inférieurs des substrats de carbone, d'azote et de phosphore dans le système MBR. Pour les populations MBR, l'amélioration du stress de la rareté du substrat par des collaborations avec les voisins peut être un bon choix. Par exemple, les groupes de dégradation du carbone pourraient augmenter la disponibilité de carbone organique facilement dégradable pour les dénitrificateurs. Ainsi, la population de dégradation du carbone organique et les dénitrifiants peuvent être plus étroitement liés dans le MBR que dans le système OD. De même, on pourrait s'attendre à ce que la facilitation soit le résultat net dominant à des niveaux modérés de stress induits par les ressources dans les plantes21 et il a été remarqué que les interactions positives entre les espèces végétales étaient dominantes à un niveau modéré de stress pluviométrique22. Aucun chevauchement des nœuds généralistes au sein des deux réseaux n'a été détecté, ce qui indique que des rôles importants au sein ou entre les modules des systèmes MBR et OD ont été joués par différents nœuds (gènes).

Le CCA a dévoilé que MLSS et DO étaient les principaux facteurs façonnant les structures fonctionnelles des gènes des deux systèmes, ce qui a été vérifié par le test du manteau. Comme discuté ci-dessus, le MLSS plus élevé du système MBR, qui a entraîné des rapports F / M plus faibles, peut favoriser les stratèges K comme Nitrosospira, sélectionner contre les dénitrifiants et promouvoir les gènes de phytase dans le système MBR. En outre, cela a entraîné plus de polysaccharides dans le surnageant, ce qui peut contribuer à la plus grande abondance de gènes de dégradation du carbone du système MBR. Les taux d'aération plus élevés du système MBR peuvent sélectionner contre les dénitrifiants et les gènes ppx. En raison de la corrélation numérique entre les concentrations de SRT et de MLSS lors de la réalisation du CCA, le SRT n'a pas été évalué comme une variable redondante en présence de MLSS et exclu du tracé du CCA. D'autre part, la corrélation significative entre SRT et les structures fonctionnelles des gènes dans le test du manteau indique que la SRT peut exercer certains effets sur les structures fonctionnelles des gènes. Plus précisément, comme indiqué ci-dessus, la SRT plus longue du système MBR pourrait aider à promouvoir certains organismes capables de dégrader les polysaccharides, par exemple Chloroflexi5,23. Cela peut être une explication de la plus grande abondance de gènes de dégradation du carbone. Il a été démontré que les SRT courts avaient des impacts sur les communautés microbiennes des usines de traitement des eaux usées dans des recherches antérieures. Il a été indiqué qu'un système fonctionnant à un SRT de 3d n'abritait pas de Nitrospira sp. et Nitrosomonas sp.5. Un autre système fonctionnant avec des SRT de 10 j, 3 j et 5 j s'est avéré avoir des populations microbiennes plus diversifiées avec un SRT24 plus élevé. Cependant, les SRT différentes des deux systèmes n'ont pas entraîné de différences significatives dans l'abondance des gènes de nitrification (Fig. 1c). La raison possible pourrait être que les SRT des deux systèmes (20,5 j et 16,2 j) pourraient tous deux permettre aux nitrifiants de prospérer. Outre les effets des paramètres opérationnels sur les structures fonctionnelles des gènes, un faible pourcentage de nœuds partagés, des structures topologiques différentes et des rôles topologiques différents des nœuds dans les deux réseaux ont indiqué que les différenciations des paramètres opérationnels modifiaient également les interactions microbiennes possibles des deux systèmes. Le MLSS plus élevé du système MBR a augmenté le stress de limitation des ressources et peut donc augmenter les interactions positives entre les gènes fonctionnels associés au cycle du carbone, de l'azote et du phosphore. Les impacts possibles des processus de traitement et des variables environnementales sur la diversité et les interactions des gènes fonctionnels dans les deux systèmes sont résumés dans le tableau supplémentaire S1 en ligne.

Les caractéristiques des eaux usées et la température et le pH du bioréacteur, qui étaient vulnérables aux variations de l'influent, ont joué un rôle relativement faible dans la formation des structures fonctionnelles globales des gènes. De plus, aucun lien significatif ou peu de liens faibles entre ces variables et la topologie de chaque réseau ont révélé leur incapacité à affecter les éventuelles interactions microbiennes. La raison pourrait être que les deux systèmes présentaient de petites fluctuations des caractéristiques des eaux usées et une température et un pH fondamentalement stables pendant les jours d'échantillonnage. En outre, certaines variables influentes non mesurées pourraient également contribuer à des changements significatifs dans la diversité des gènes fonctionnels et affecter les interactions possibles des gènes fonctionnels de base dans chaque système.

Lorsque l'échantillonnage à long terme est mis en œuvre, des gradients plus importants dans d'autres paramètres, par exemple, la température et le pH du bioréacteur, sont couverts. Les principales variables environnementales qui affectent l'écologie microbienne peuvent être différentes. Une enquête à long terme sur une seule station d'épuration utilisant un séquençage à haut débit a indiqué l'importance de la température et de la salinité dans la conduite de la dynamique saisonnière des genres avec des abondances considérablement modifiées au cours d'une période de plus de 4 ans25. Une autre étude a indiqué un manque de corrélations fortes entre les facteurs environnementaux et plusieurs unités de taxonomie opérationnelle (OTU) persistantes dans une station d'épuration. Les conditions environnementales (principalement SRT et azote inorganique) expliquaient en partie les variances phylogénétiques et influençaient indirectement l'assemblage bactérien8. Ces études suggèrent que les variables efficaces façonnant les structures de la communauté microbienne peuvent être spécifiques à chaque cas. Cependant, peu d'études à long terme sur les communautés de MBR et de systèmes à boues activées ont été rapportées. De telles recherches n'ont pas non plus discuté des variables prédominantes conduisant aux différenciations observées de la diversité microbienne11. Il est suggéré de réaliser un échantillonnage de longues séries chronologiques (par exemple, mensuel, saisonnier et annuel) des communautés dans les RBM et les systèmes de boues activées par d'autres études pour permettre des discussions approfondies sur la corrélation entre l'écologie microbienne et les gradients environnementaux, avec de grands gradients environnementaux dans les paramètres physico-chimiques et opérationnels couverts.

En somme, dans cette étude, nous avons montré que les différences de paramètres opérationnels (MLSS, SRT et DO) de deux systèmes MBR et OD fonctionnant en parallèle affectaient en effet non seulement les potentiels fonctionnels de certains bioprocédés mais aussi les interactions microbiennes. Ces résultats donnent un aperçu utile de l'effet des différentes conditions environnementales sur l'écologie microbienne. Les stations d'épuration sont des systèmes écologiques microbiens bien contrôlés, mais nous n'en connaissons qu'une partie émergée de l'iceberg. D'autres études sur ces systèmes visant à répondre aux questions écologiques clés et à comprendre les systèmes pour une meilleure conception et exploitation de ceux-ci sont d'une grande importance.

Les deux installations de traitement des eaux usées à grande échelle sont situées dans une station d'épuration à Wuxi, dans la province chinoise du Jiangsu. L'un d'eux est un OD orbal et l'autre est un MBR couplé à un processus anaérobie-anoxique-oxique (A2O-MBR). Ils traitent des eaux usées identiques (domestiques : industrielles = 0,6 : 0,4) à la même échelle (50 000 m3/j) et les boues MBR ont été inoculées à l'origine avec les boues OD. L'élimination du carbone organique et des polluants azotés des systèmes a été réalisée par des processus biologiques et l'élimination du phosphore d'entre eux s'est faite à la fois par des processus biologiques et des précipitations chimiques. Ils avaient été opérés avec une bonne efficacité de traitement et une bonne stabilité au moins un an et trois mois avant le prélèvement26,27.

Des échantillons de MLSS ont été prélevés dans les zones aérobies du système OD et dans les réservoirs à membrane du système A2O-MBR une fois par jour pendant 12 jours consécutifs du 10 au 21 avril 2011. Chaque jour, 50 ml de MLSS ont été prélevés sur chaque site. Chaque échantillon a été distribué dans un tube Eppendorf stérile de 50 ml et centrifugé à 14 000 g pendant 10 min. Les culots ont été stockés à -80°C pour analyse. Des mesures quotidiennes ont été effectuées pour décider des concentrations de polluants d'échantillons composites de 24 h d'influents et d'effluents et des températures, des concentrations de pH et d'OD des zones d'aération de chaque système. Les valeurs approximatives des concentrations MLSS et SRT ont été fournies par le personnel de l'usine.

L'ADN génomique microbien a été extrait des pastilles d'échantillons de boues activées par une combinaison de congélation et de dodécylsulfate de sodium (SDS) pour la lyse cellulaire comme décrit précédemment28. Les produits extraits ont ensuite été purifiés en utilisant le kit de purification d'ADN génomique Wizard® SV (Promega, Madison WI).

1 μg d'ADN a été marqué, purifié et séché comme décrit précédemment29. Tout l'ADN marqué a été remis en suspension dans 10 μL de solution d'hybridation comme décrit précédemment30 et a été hybridé avec GeoChip 4.2 sur une station d'hybridation MAUI (BioMicro, Salt Lake City, UT, USA) à 42°C avec 40% de formamide pendant 16 h. Les microréseaux ont été scannés par un système d'analyse de microréseaux ScanArray 5000 (PerkinElmer, Wellesley, MA, États-Unis) à une puissance laser de 100 %.

Les intensités de signal des spots ont été mesurées avec ImaGene 6.0 (Biodiscovery Inc., El Segundo, CA, USA). Le prétraitement des données a été effectué en ligne (ieg.ou.edu). Les pourcentages de sondes thermophiles (témoins négatifs) dans chaque échantillon ont été rendus inférieurs à 5 % par l'élimination des taches de mauvaise qualité. Les gènes détectés uniquement dans trois échantillons ou moins sur 12 échantillons du même système ont été supprimés pour éviter un bruit potentiel. Pour chaque échantillon, les intensités des gènes ont ensuite été transformées en forme logarithmique naturelle et divisées par l'intensité moyenne du signal.

Des informations détaillées sur les gènes détectés et leurs intensités de signal sont disponibles sur Gene Expression Omnibus (www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/, numéro d'accession GSE 67307).

Pour dévoiler les dissemblances des communautés microbiennes, trois tests statistiques multivariés non paramétriques comprenant une analyse de variance multivariée non paramétrique (ADONIS), une analyse de similarité (ANOSIM) et une procédure de permutation de réponses multiples (MRPP) et une analyse NMDS ont été effectués. Pour tester si les indices de diversité et les abondances de chaque catégorie de gènes fonctionnels et de certaines sous-catégories ou groupes phylogénétiques dans les deux systèmes différaient, une analyse de variance à mesures répétées (ANOVA) a été effectuée. Le d de Cohen a été appliqué pour évaluer l'ampleur des effets du traitement et une règle conventionnelle consiste à considérer un d de Cohen de 0,8 comme grand, suggérant que 79 % du groupe témoin aurait un score inférieur au sujet du groupe expérimental31,32. Pour évaluer les effets des facteurs environnementaux sur les structures globales de la communauté fonctionnelle, un CCA et un test de manteau ont été effectués. Dans l'ACC, le VIF pour chaque attribut environnemental a été utilisé pour identifier la multicolinéarité entre les variables explicatives. Le facteur avec une valeur VIF supérieure à 20 a été considéré comme une contrainte redondante et supprimé. Toutes les analyses statistiques ci-dessus ont été effectuées avec le code R (http://www.r-project.org/).

Pour dévoiler d'éventuelles interactions microbiennes des gènes associés au cycle du carbone, de l'azote et du phosphore, deux réseaux d'association microbienne ont été construits sur la base de RMT à l'aide d'un pipeline d'analyse de réseau écologique moléculaire (MENAP) (http://ieg2.ou.edu/MENA/)13. Une matrice de similarité de « corrélation de Pearson dans les séries chronologiques (autoriser un retard de 1 point dans le temps) » a été appliquée. Pour chaque système, seuls les gènes détectés dans tous les échantillons de 12 semaines (règle de la majorité) ont été conservés pour la construction du réseau. Cette étape de filtrage a éliminé les gènes fonctionnels mal représentés et réduit la complexité du réseau33. Pour chaque réseau, 100 réseaux aléatoires correspondants ont été générés, avec la même taille de réseau et le même nombre moyen de liens. Le test Z a été utilisé pour tester les différences des indices entre les réseaux construits et les réseaux aléatoires. Pour caractériser la propriété de modularité, chaque réseau a été séparé en modules par l'optimisation gloutonne rapide de la modularité. Les rôles topologiques des différents nœuds ont été répartis dans les quatre sous-catégories suivantes par connectivité intra-module (zi) et entre connectivité module (Pi) : (i) nœuds périphériques ; (ii) connecteurs ; (iii) les hubs de modules ; et (iv) des hubs de réseau34. Pour la comparaison entre les indices de réseau de différents systèmes, le test t de Student a été utilisé en utilisant les écarts-types dérivés des réseaux aléatoires correspondants. Un test t apparié a été effectué pour faire des comparaisons entre les structures topologiques des nœuds partagés des deux réseaux. Les relations entre la topologie du réseau microbien et les caractéristiques environnementales ont été examinées de manière indirecte en mesurant la corrélation entre le GS et la connectivité des nœuds12. Cytoscape_3.2.1 a été utilisé pour la visualisation en réseau des nœuds, dont la connectivité s'est classée parmi les cinq premières.

Comment citer cet article : Xia, Y. et al. Diversité et interactions des gènes fonctionnels microbiens dans différentes conditions environnementales : aperçus d'un bioréacteur à membrane et d'un fossé d'oxydation. Sci. Rep. 6, 18509; doi : 10.1038/srep18509 (2016).

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Nous remercions le Dr Wolfgang Sand de l'Université de Duisburg-Essen pour une amélioration de l'écriture en anglais du manuscrit final. Cette étude a été soutenue par le NSFC (51178239) et le fonds spécial du State Key Joint Laboratory of Environmental Simulation and Pollution Control (14L03ESPC).

Simulation environnementale et contrôle de la pollution State Key Joint Laboratory, School of Environment, Tsinghua University, 100084, Pékin, République populaire de Chine

Yu Xia, Man Hu, Xianghua Wen, Xiaohui Wang, Yunfeng Yang et Jizhong Zhou

Institute for Environmental Genomics and Department of Botany and Microbiology, University of Oklahoma, OK, Norman, USA

Jizhong Zhou

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YX a effectué une analyse statistique des données GeoChip et a rédigé le brouillon du manuscrit. MH a procédé à l'extraction de l'ADN et au prétraitement des données. Xianghua Wen était l'un des concepteurs de l'expérience, a supervisé l'analyse des données et révisé le manuscrit. Xiaohui Wang a réalisé l'échantillonnage, la mesure des données environnementales et l'hybridation GeoChip. YFY a fait quelques suggestions pour l'analyse des données et la révision du manuscrit. JZZ a aidé à concevoir les expériences et a fourni l'outil GeoChip 4.2.

Les auteurs déclarent une absence d'intérêts financiers en compétition.

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Réimpressions et autorisations

Xia, Y., Hu, M., Wen, X. et al. Diversité et interactions des gènes fonctionnels microbiens dans différentes conditions environnementales : aperçus d'un bioréacteur à membrane et d'un fossé d'oxydation. Sci Rep 6, 18509 (2016). https://doi.org/10.1038/srep18509

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Reçu : 26 août 2015

Accepté : 19 novembre 2015

Publié: 08 janvier 2016

DOI : https://doi.org/10.1038/srep18509

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