Développement de communautés microbiennes dans le biofilm et les boues activées dans un réacteur hybride

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 12558 (2022) Citer cet article

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Les micro-organismes jouent un rôle clé dans le traitement biologique des eaux usées. La forme sous laquelle la biomasse se développe détermine l'efficacité et les mécanismes de conversion des composés organiques, en raison de conditions différentes dans diverses structures microbiennes. Cependant, les résultats des études comparant les communautés microbiennes dans le biofilm et les boues activées sont souvent contradictoires. Par conséquent, cette étude a comparé la composition et le développement des communautés bactériennes dans le biofilm et les boues activées dans un réacteur hybride, utilisant le séquençage de l'ARNr 16S. L'analyse statistique des données de séquençage comprenait l'identification des taxons caractéristiques du biofilm et des boues activées, l'analyse de la diversité alpha et bêta et l'analyse du réseau. Ces analyses ont indiqué que la communauté bactérienne du biofilm était plus riche et plus diversifiée que la communauté des boues activées. Les nombres moyens d'OTU étaient de 1614 dans le biofilm et de 993 dans les boues activées, et les valeurs moyennes des indices de biodiversité Chao1 (1735 vs 1105) et Shannon (5,3 vs 4,3) étaient significativement plus élevées pour le biofilm. Le biofilm était un meilleur environnement pour le développement des organismes nitrifiants (par exemple, Nitrosomonas, Nitrospira) et des organismes accumulateurs de phosphore (Candidatus Accumulibacter). Les bactéries dans le réseau de cooccurrence du biofilm avaient plus de connexions (sur la base du coefficient de corrélation de rang de Spearman) les unes avec les autres, indiquant qu'elles interagissent davantage que celles des boues activées.

Les réacteurs biologiques hybrides, qui combinent la croissance de micro-organismes dans les boues activées et dans le biofilm, sont largement utilisés dans le traitement des eaux usées dans une variété de configurations différentes. Dans le type le plus courant de bioréacteurs hybrides, le biofilm se développe sur des supports mobiles ajoutés à un bassin d'aération, mais il existe également des systèmes avec d'autres solutions technologiques comme un contacteur biologique rotatif ou un lit immergé. L'utilisation de bioréacteurs basés sur la technologie hybride permet d'augmenter la concentration de la biomasse et d'améliorer l'efficacité du traitement des eaux usées. Un exemple de ce type de technologie est le réacteur à biofilm discontinu à séquençage à lit mobile à boues activées à film fixe intégré (IFAS-MBSBBR), qui est une modification de la technologie conventionnelle de réacteur discontinu à séquençage. Dans ce réacteur, les deux formes de biomasse coexistent dans le même réservoir. Les principaux avantages de cette technologie sont l'élimination du gonflement des boues et la possibilité de recevoir une plus grande charge de contaminants1.

Quelle que soit la solution technologique utilisée, les micro-organismes jouent un rôle clé dans le traitement biologique des eaux usées. La formation de la communauté microbienne est influencée par de nombreux facteurs, notamment les conditions de fonctionnement et la composition des eaux usées entrantes2. L'âge des boues est un facteur important affectant l'efficacité de l'élimination des polluants et la performance de l'ensemble du processus. L'âge des boues, également appelé temps de rétention des solides (SRT), est le temps que la fraction solide (bactéries) passe dans le réacteur. Chaque groupe de bactéries a un temps optimal différent pour se multiplier, et un SRT trop court entraîne leur élimination du système. Les exigences des différentes bactéries en termes de temps nécessaire à la multiplication sont assez différentes : une SRT longue favorise le développement des bactéries nitrifiantes et filamenteuses, tandis qu'une SRT courte favorise les bactéries accumulatrices de phosphore et dénitrifie3,4,5. La forme sous laquelle la biomasse se développe a également un effet important sur la structure finale de la communauté microbienne. Les conditions du biofilm diffèrent de celles des boues activées : par exemple, dans le biofilm, il existe des gradients de concentration d'oxygène et de nutriments, et moins de ces substances atteignent les couches profondes du biofilm. Par conséquent, les boues activées et le biofilm ont des mécanismes différents d'élimination des polluants6. Une épaisseur optimale de biofilm est cruciale pour la performance des procédés de traitement des eaux usées. S'il est trop fin, il n'offre pas de conditions anoxiques pour la prolifération des bactéries dénitrifiantes ; s'il est trop épais, il est défavorable aux bactéries nitrifiantes, car il agit comme une barrière limitant l'accès aux nutriments7. La forme d'une communauté microbienne est également déterminée par son stade de développement. Dans les boues activées comme dans les biofilms, les proportions de groupes individuels de bactéries changent au fur et à mesure du processus de maturation.

Les progrès des techniques moléculaires et du séquençage de nouvelle génération ont facilité l'étude des communautés bactériennes complexes dans les systèmes de traitement des eaux usées. L'une des approches les plus couramment utilisées dans les études de microbiologie environnementale est le séquençage du gène de l'ARNr 16S. En comparant les séquences obtenues avec des séquences disponibles dans de vastes bases de données, il est possible d'identifier des bactéries présentes dans des échantillons environnementaux. Le séquençage du gène de l'ARNr 16S génère une grande quantité d'informations sur l'ensemble de la communauté microbienne et permet de définir sa composition taxonomique. Cependant, cette approche ne fournit pas d'informations sur les gènes actifs et les voies métaboliques. Par conséquent, pour étudier l'expression des gènes et créer un profil fonctionnel de la communauté microbienne, il est nécessaire d'utiliser des méthodes basées sur l'ARN, telles que la métatranscriptomique. Le séquençage du gène de l'ARNr 16S permet d'estimer l'abondance des micro-organismes formant une communauté particulière mais ne peut pas fournir d'informations sur les relations entre ses membres ou les facteurs affectant son développement8. Une méthode pour étudier les interactions entre micro-organismes consiste à créer un réseau représentatif de la communauté étudiée, ce qui permet de l'analyser de manière exhaustive. Les nœuds de ces réseaux symbolisent les unités taxonomiques opérationnelles (OTU). Les nœuds sont reliés entre eux par des arêtes, qui représentent les interactions entre eux (le plus souvent, une corrélation en abondance). La visualisation et l'analyse des réseaux permettent de déterminer les taxons clés des communautés étudiées, ainsi que les taxons potentiellement interdépendants, ou potentiellement en concurrence les uns avec les autres.

Actuellement, plusieurs études comparant les biofilms et les communautés de boues activées ont été publiées, mais les résultats de ces études sont souvent contradictoires. Par exemple, dans certaines études, il a été constaté que le biofilm et les communautés bactériennes des boues activées sont similaires, en particulier dans les formes matures de la biomasse9. D'autres études suggèrent cependant l'existence de différences significatives dans la structure de ces deux environnements10,11. Dans les études de Jo et al.12, il a été noté que certains groupes de bactéries sont communs aux deux formes de biomasse, alors qu'il existe des différences significatives dans leur abondance, ainsi que dans les interactions entre les membres de la communauté, ce qui était visible dans les différences de caractéristiques topologiques du réseau. Par conséquent, il est nécessaire d'étudier plus en profondeur ces microbiomes, en particulier leur spécialisation métabolique dans le traitement des eaux usées et les différences dans leur développement et leur réponse aux conditions environnementales changeantes, par exemple, la stratégie d'aération, ainsi que les différences dans les interactions entre les membres de la communauté. L'objectif de ce travail était donc de caractériser les différences de structure entre la communauté microbienne dans le biofilm et la communauté dans les boues activées d'un réacteur hybride traitant des eaux usées municipales en utilisant différentes stratégies d'aération. Le rôle d'espèces bactériennes particulières dans la conversion des composés organiques dans le réacteur étudié est discuté. L'expérience a été menée sur une longue période de temps, ce qui a permis d'étudier et de comparer les deux formes de biomasse à différents stades de développement. Nous avons utilisé une approche impliquant une combinaison de séquençage de l'ARNr 16S avec l'analyse des réseaux de co-occurrence de micro-organismes. La technique de séquençage a fourni des informations sur la composition microbienne des communautés dans le biofilm et les boues activées. Le deuxième objectif de cette étude était de mieux comprendre les relations écologiques entre les membres de ces communautés. Cela a nécessité une analyse statistique des données obtenues et la création de matrices de corrélation pour quantifier la cooccurrence de groupes de micro-organismes individuels. Sur la base des matrices de corrélation, des réseaux de cooccurrence pour les taxons les plus fortement corrélés ont été créés. Les avantages de cette approche sont non seulement que la composition taxonomique de l'environnement étudié a été définie, mais aussi que les groupes de micro-organismes qui coexistent et interagissent le plus souvent les uns avec les autres ont été déterminés. Ainsi, cette étude fournit de nouvelles informations sur l'écologie des bactéries dans les systèmes de traitement des eaux usées et contribuera à développer la compréhension des relations entre les bactéries impliquées dans les transformations des composés des eaux usées. L'approfondissement des connaissances sur ces bactéries permettra de mieux contrôler les processus d'élimination des polluants dans les systèmes de traitement des eaux usées.

Afin d'étudier la structure microbienne du biofilm et des boues activées qui se développaient dans le réacteur IFAS-MBSBBR, un total de 15 échantillons ont été prélevés par intervalles au cours d'une expérimentation d'une durée de 573 jours. Le microbiome des deux environnements a été décrit au niveau du phylum et du genre. Au total, 26 embranchements bactériens et 783 genres bactériens ont été identifiés. Les embranchements et genres les plus nombreux dans les échantillons de biofim et de boues activées sont présentés dans les Figs. 1 et 2. Tant dans le biofilm que dans les boues activées, les phylums les plus nombreux étaient les Proteobacteria, avec des abondances moyennes respectives de 39,3 % ± 9,0 et 40,8 % ± 8,2, et les Bacteroidota, avec des abondances moyennes respectives de 14,2 % ± 4,9 et 26,1 % ± 13,7. De plus, le phylum Chloroflexi était plutôt abondant dans le biofilm (avec une abondance moyenne de 13,9 ± 8,1), tandis que les Actinobacteriota et Patescibacteria étaient relativement abondants dans les boues activées (avec des abondances moyennes de 9,0 % ± 9,6 et 7,5 % ± 8,1, respectivement). L'analyse STAMP a identifié des surreprésentations significatives de Chloroflexi, Acidobacteriota et Nitrospirota dans le biofilm et de Firmicutes dans les boues activées.

Abondance relative (%) des embranchements les plus répandus dans les échantillons de biofilm et de boues activées en général, en tant que valeurs moyennes de l'abondance relative de tous les échantillons de biofilm et de boues activées (A) et dans chaque échantillon individuel (B). Le graphique ne montre que les embranchements qui ont contribué à plus de 0,5 % à la communauté bactérienne totale dans au moins un échantillon. L'abondance des embranchements restants a été additionnée et étiquetée comme "autre".

Abondance relative (%) des genres les plus répandus dans les échantillons de biofilm et de boues activées en général, en tant que valeurs moyennes de l'abondance relative de tous les échantillons de biofilm et de boues activées (A) et dans chaque échantillon individuel (B). Le graphique ne montre que les genres qui ont contribué pour plus de 1,5 % à la communauté bactérienne totale dans au moins un échantillon. L'abondance des genres restants a été additionnée et étiquetée comme "autre".

Dans les deux environnements, l'abondance de divers groupes de bactéries a changé au fil du temps. Dans le biofilm, l'abondance des Protéobactéries et des Actinobactéries a progressivement diminué, tandis que celle des Chloroflexi a augmenté. Dans les boues activées, les changements d'abondance étaient plus importants et plus rapides, et l'abondance de Bacteroidota a changé dans la plus grande mesure, allant de 12,7% après 42 jours de fonctionnement du réacteur à 52,3% après 110 jours, alors qu'il s'agissait du phylum prédominant. L'abondance de Patescibacteria a également changé considérablement : son abondance était la plus élevée aux 78e, 205e et 447e jours du processus, atteignant des valeurs de 20,1 %, 11,0 % et 7,2 %, respectivement. Des changements similaires ont eu lieu dans l'abondance d'Armatimonadota, qui a atteint 11,4% et 7,6% les 547e et 573e jours, mais n'a pas dépassé 0,1% dans les échantillons prélevés à d'autres moments.

Au niveau du genre, les genres les moins abondants (chacun < 1,5 % de la communauté bactérienne totale) se sont combinés pour constituer les parts les plus importantes dans tous les échantillons de biofilm et de boues activées (abondance moyenne de 45,6 % ± 5,8 et 30,5 % ± 6,0, respectivement). Initialement, Ornithinibacter était relativement abondant dans le biofilm, ce qui explique son abondance moyenne assez importante de 4,3 % ± 5,3 %. Au fil du temps, cependant, l'abondance de ce groupe a considérablement diminué et, à la fin du processus, elle n'était que de 0,3 %. De même, l'abondance de Rhizorhapis était de 13,92 % dans le premier échantillon, mais elle a ensuite diminué et ce genre n'a pas été détecté après le 205e jour. Les changements dans l'abondance de Nitrospira et de Candidatus Competibacter sont également remarquables, d'abord en augmentation puis en diminution. Nitrospira était le plus abondant dans l'échantillon à partir du 447ème jour (5,7%), et Candidatus Competibacter, dans l'échantillon à partir du 110ème jour (6,4%). L'abondance des genres restants n'a dépassé 5% à aucun moment de cette étude.

Dans les échantillons de boues activées, l'abondance d'Ornithinibacter a également diminué significativement au début de l'expérience (de 23,0 % dans le premier échantillon et 12,5 % au 78e jour à des valeurs inférieures à 3 % dans les périodes suivantes). Généralement, les abondances des genres individuels ont changé plus rapidement dans les boues activées que dans le biofilm. Il y a également eu des diminutions et des augmentations rapides de l'abondance de nombreux groupes de bactéries au cours des périodes suivantes, en particulier dans le cas des Saccharimonadales et des Zoogloea non cultivés. La figure 3 montre des groupes de bactéries qui différaient significativement entre les échantillons de biofilm et de boues. Denitratisoma, Nitrospira, Candidatus Competibacter, Dechlorosoma, Candidatus Accumulibactrer et Kouleothrix étaient significativement plus abondants dans le biofilm que dans la biomasse, tandis que Zooglea, Saccharimonadales non cultivées, Rhodobacter et Ottowia étaient significativement moins abondants dans le biofilm.

Proportions moyennes de phylums microbiens (A) et de genres (B) qui différaient significativement entre les échantillons de biofilm (rouge) et de boues (bleu). Les tracés ont été réalisés à l'aide du logiciel d'analyse statistique des profils métagénomiques (STAMP). Les valeurs P et les intervalles de confiance ont été calculés avec le test t non paramétrique de White.

Les indices de communauté bactérienne ont été estimés à l'aide de la plateforme EZBioCloud (tableau 1). La couverture moyenne de Good de tous les échantillons était de 99,75 % ± 0,047 %, ce qui indique que la couverture de séquençage était très élevée. Le nombre total d'UTO différait entre les échantillons et les types de biomasse. Le nombre moyen d'UTO était de 1614 ± 141 pour le biofilm et de 993 ± 109 pour les boues activées. L'indice Chao1 a été utilisé pour évaluer la richesse des communautés, c'est-à-dire le nombre d'espèces dans les communautés de biofilm et de boues activées, et l'indice de Shannon a été utilisé pour mesurer la diversité des communautés, en tenant compte à la fois de l'abondance et de la régularité des espèces. Les valeurs moyennes de ces indices indiquaient que la communauté du biofilm était plus riche et plus diversifiée que la communauté des boues activées (Chao1 : 1734,64 ± 138,59 vs 1105,72 ± 138,59 ; Shannon : 5,34 ± 0,23 vs 4,27 ± 0,41). Les différences entre les communautés étaient toutes statistiquement significatives (P < 0,05).

La figure 4 montre les résultats de l'analyse de la diversité bêta basée sur la dissemblance Bray-Curtis. L'analyse des coordonnées principales a montré que les échantillons de biofilm et de boues activées étaient regroupés en deux groupes distincts, bien que les distances entre les échantillons individuels soient assez grandes. L'analyse hiérarchique a indiqué que le développement du biofilm et des boues activées était indépendant et a confirmé la distance des différences entre ces deux types de biomasse.

Regroupement hiérarchique et graphique d'analyse des coordonnées principales des échantillons de biofilm (B) et de boues (S).

Pour modéliser les interactions et les relations entre les bactéries du biofilm et les boues activées, une analyse de réseau de cooccurrence a été utilisée. Dans la présente étude, deux réseaux ont été créés qui représentent la co-occurrence de genres dans le biofilm et les boues activées. Dans les Fig. 5 et 6, la couleur de chaque nœud est basée sur son paramètre de classe de modularité, et sa taille est basée sur sa centralité intermédiaire. Les paramètres de base caractérisant les deux réseaux sont présentés dans le tableau S1. En général, le réseau de biofilm avait plus de connexions entre les nœuds que le réseau de boues activées, et la distance entre les nœuds était plus petite dans le réseau de biofilm, indiquant que les micro-organismes créant le biofilm sont plus étroitement liés et ont plus de relations entre eux. Les deux réseaux avaient le même nombre de nœuds (83), mais le réseau de biofilm avait plus de bords (connecteurs entre nœuds symbolisant la cooccurrence). Dans les deux réseaux, le nombre d'associations positives était légèrement supérieur à celui des associations négatives, représentant 55 % du nombre total de connexions. Le coefficient de regroupement moyen (c'est-à-dire le rapport entre le nombre observé et le nombre maximum possible de liens entre un nœud et ses voisins) était plus élevé pour le biofilm que pour la boue activée (0,556 vs 0,432). De même, la densité du réseau, qui est le rapport entre le nombre d'arêtes observées et le nombre maximal possible d'entre elles, était plus élevée pour le biofilm (0,073 contre 0,05). Le diamètre du réseau (la distance entre les deux nœuds les plus éloignés) était plus court pour le biofilm que pour la biomasse (6 vs 7). De même, la longueur moyenne du chemin, qui est le nombre d'arêtes dans le chemin le plus court entre une paire de nœuds, était plus courte dans le réseau de biofilms que dans le réseau de boues activées (1,984 contre 2,241). Le degré moyen de nœuds (le nombre de bords entre un nœud et les autres nœuds du réseau) était plus élevé dans le réseau de biofilms que dans le réseau de boues activées (6,012 contre 4,12). Le degré de nœud variait de 1 à 31 dans le réseau de biofilms et de 1 à 23 dans le réseau de boues activées. Dans le réseau de biofilms, il y avait quatre nœuds avec les degrés les plus élevés (≥ 30) qui peuvent être considérés comme des nœuds centraux : Diaphorobacter, Rhizorapis, Mesorhizobium et Pseudoxanthomonas. Ces micro-organismes avaient 61,5 % de connexions positives et 38,5 % de connexions négatives avec d'autres micro-organismes. Fait intéressant, bien que l'abondance de Mesorhizobium et de Pseudoxanthomonas soit faible (ne dépassant pas 1,5 % de la communauté bactérienne totale dans n'importe quel échantillon), ils avaient des associations positives avec des bactéries très abondantes, par exemple Ornithinibacter. Le réseau de boues activées comportait également 4 nœuds centraux (avec un degré de nœud ≥ 20) : Nocardioides, Gemmatimonas, Leptothrix et Rhizorhapis. Ces nœuds hub étaient connectés à d'autres nœuds par des quantités similaires de bords positifs et négatifs (51,8 % et 48,2 %, respectivement). La taille des nœuds dans les réseaux créés est proportionnelle à leur centralité d'intermédiarité (un paramètre qui indique la fréquence d'occurrence d'un nœud particulier sur les chemins entre deux autres nœuds). Des valeurs élevées de centralité d'intermédiarité indiquent qu'un nœud a un emplacement central dans un réseau, tandis que des valeurs faibles indiquent qu'il a un emplacement périphérique13. Les micro-organismes à centralité élevée jouent des rôles clés et agissent comme des ponts entre les autres bactéries du réseau. Dans le réseau de biofilms, Paracoccus, Phaeodactylibacter et Pseudoxanthomonas avaient les valeurs les plus élevées de centralité intermédiaire, tandis que dans le réseau de boues activées, Dongia, Diaphorobacter et Rhizorhapis avaient les valeurs les plus élevées.

Réseau du microbiome du biofilm avec des nœuds représentant des taxons au niveau du genre ou des efficacités d'élimination des polluants et des bords représentant des corrélations (bords verts - corrélation positive ; bords rouges - corrélation négative).

Réseau du microbiome des boues activées avec des nœuds représentant des taxons au niveau du genre ou des efficacités d'élimination des polluants et des bords représentant des corrélations (bords verts - corrélation positive, bords rouges - corrélation négative).

Les réseaux ont été construits avec des nœuds supplémentaires représentant l'efficacité des processus d'élimination des polluants, c'est-à-dire l'élimination des composés organiques et phosphorés, ainsi que la dénitrification, l'ammonification et la nitrification. Dans le réseau de biofilms, les efficacités d'élimination des composés phosphorés et de nitrification avaient le plus d'associations avec les nœuds microbiens (9 positifs et 2 négatifs, et 6 positifs et 4 négatifs, respectivement). L'efficacité de l'élimination du phosphore était positivement associée à l'abondance de Candidatus Accumulibacter, Dechlorosoma, Thauera et de Saccharimonadales non cultivés, tandis que la nitrification était positivement associée à l'abondance de taxons tels que Nitrosomonas, Sphingomonas et Thermomonas. Les efficacités restantes de l'élimination des polluants n'avaient pas ou seulement 1 à 2 connexions avec les nœuds microbiens. Dans le réseau de boues activées, en revanche, tous les nœuds d'efficacité étaient connectés à ceux des microbes, avec un degré allant de 2 à 9. Les nœuds d'efficacité de nitrification et d'ammonification avaient le degré le plus élevé et étaient positivement associés, par exemple, aux Nocardioides, Rhodobacter et Sphingomonas. L'efficacité d'élimination des composés organiques était positivement associée à Blastocatella, Ornithinibacter et Terrimonas, alors que dans le réseau de biofilm, elle n'avait pas de bords.

La biodiversité des deux formes de biomasse a été examinée à l'aide des indices Chao1 et Shannon. Dans tous les échantillons, les valeurs de ces deux indices étaient significativement plus élevées dans le biofilm. Cette découverte est cohérente avec les résultats obtenus par Dong et al.14 avec un réacteur similaire ; cependant, Jo et al.12 ont obtenu des résultats contraires et n'ont pas observé de différences similaires. Ils ont émis l'hypothèse que cette absence de différences pourrait être causée par le fait que les troupeaux et le biofilm résultent de l'agrégation microbienne. D'autre part, les biofilms ont une structure en couches et les conditions dans chaque couche sont un peu différentes, ce qui est optimal pour le développement de différents groupes de bactéries. C'est peut-être la raison pour laquelle, dans la présente étude, la communauté du biofilm était plus riche et plus diversifiée que celle des boues activées.

Diverses stratégies d'aération ont été appliquées au cours de l'expérience, ce qui a influencé la croissance des micro-organismes dans le réacteur. Apparemment, le changement de stratégie d'aération a eu un effet plus fort sur la communauté bactérienne des boues activées que sur la communauté du biofilm. Dans l'analyse PCoA, les échantillons de biofilm, à l'exception du premier échantillon, étaient regroupés plus étroitement que les échantillons de boues activées. Cette découverte indique que la communauté du biofilm est plus résistante aux conditions environnementales changeantes que la communauté des boues activées. Cette résistance au changement peut s'expliquer par le fait que le biofilm est une structure bactérienne complexe et est entouré d'une couche de substances polymères extracellulaires (EPS) produites par les microbes, qui agit comme une barrière physique protégeant les cellules bactériennes du stress environnemental.

Dans les deux types de biomasse, Proteobacteria et Bacteroidota étaient les embranchements les plus abondants. Les protéobactéries sont généralement le groupe le plus abondant dans les communautés bactériennes des systèmes municipaux de traitement des eaux usées. Ce taxon comprend de nombreux sous-groupes, dont le plus courant est les Betaproteobacteria, qui sont en grande partie responsables de l'élimination de la matière organique et des nutriments15. Les phylums suivants les plus abondants dans le biofilm étaient Chloroflexi, Actinobacteriota et Acidobacteriota. Les chloroflexi sont des bactéries filamenteuses qui favorisent la formation de structures microbiologiques. Leurs filaments dépassent des flocs et du biofilm, ce qui leur donne probablement un meilleur accès aux substrats dans le liquide environnant9 et est censé fournir des échafaudages sur lesquels se forment les flocs de boues activées16,17. Actinobacteriota, ainsi que Proteobacteria et Bacteroidota, ont été signalés comme faisant partie des embranchements principaux répandus dans les systèmes de traitement des eaux usées18,19. Les acidobactéries sont impliquées dans l'élimination du phosphore et ont le potentiel d'utiliser divers composés organiques, notamment le glucose, le xylose, l'acétate et les acides gras20. Après les Proteobacteria et les Bacteroidota, les phylums les plus abondants dans les boues activées étaient les Actinobacteriota et les Patescibacteria (en particulier les Saccharimonadales non cultivées). Les patescibactéries ont une petite taille cellulaire et un génome réduit, ce qui suggère qu'elles sont des syntrophes dépendantes de l'hôte ou des parasites21. Leur petite taille de cellule pourrait être avantageuse dans les environnements oligotrophes, en raison de leur rapport surface/volume augmenté en conséquence22. Le genre Zooglea était plus abondant dans les boues activées que dans le biofilm. Les zooglea produisent des exopolysaccharides qui participent à la formation des flocs de boues activées23.

L'analyse du réseau a révélé que les associations positives entre l'abondance des taxons et l'efficacité de l'élimination des composés azotés et phosphorés étaient plus courantes dans la communauté des biofilms que dans la communauté des boues activées. Cela peut indiquer que le biofilm est un meilleur environnement pour la croissance de bactéries capables de décomposer ces composés. Cette hypothèse est également étayée par la forte abondance de certains groupes de bactéries dans le biofilm. Par exemple, le phylum Nitrospirota et le genre Nitrospira étaient significativement plus abondants dans le biofilm que dans les boues activées. Nitrospirota comprend des bactéries qui oxydent les nitrites en nitrates (NOB), ainsi que les bactéries comammox récemment découvertes (oxydants complets d'ammoniac), qui peuvent effectuer les deux étapes du processus de nitrification24,25. Cela pourrait suggérer que dans le biofilm, le processus commamox pourrait être important dans l'oxydation de l'ammoniac. Nitrosomonas, un représentant des bactéries oxydantes de l'ammoniac (AOB), était également plus abondant dans le biofilm, mais il n'était pas aussi nombreux que Nitrospira. Les résultats de cette étude sont similaires à ceux de Shao et al.26, qui ont comparé des biofilms attachés et des flocs de boues activées dans un réacteur intégré à film fixe de boues activées et à biofilm séquentiel (IFAS-SBR). Nitrosomonas avait également une association négative avec la bactérie anammox Candidatus Brocadia, qui peut être causée par la compétition pour le même substrat. Candidatus Brocadia était probablement abondant dans les couches plus profondes d'un biofilm, où la concentration d'oxygène est faible. Hosokawa et al.27 ont rapporté que les bactéries anammox coexistent avec les patescibactéries, mais dans notre étude, ce taxon était plus abondant dans les boues activées. C'est peut-être un exemple de la coopération du biofilm avec des boues activées dans un système hybride. Dans le biofilm, les dénitrifiants étaient très abondants, bien qu'ils soient également assez fréquents dans les boues activées. De ce groupe de micro-organismes, Denitratisoma, Rhodobacter et Dechlorosoma étaient présents dans le biofilm, tandis que Rhodobacter et Thaurea étaient présents dans la boue activée.

Bai et al.28 ont observé des résultats similaires et ont conclu que le biofilm est un meilleur environnement que les boues activées pour le développement de Denitratisoma, Rhodobacter et Dechlorosoma, en raison du temps de rétention solide plus long associé au biofilm. Fait intéressant, ces auteurs ont également observé qu'il y avait plus d'organismes accumulateurs de phosphore (PAO) dans les boues activées. Cela diffère des résultats de la présente étude, dans laquelle, par exemple, C. Accumulibacter, une PAO, était plus abondant dans le biofilm que dans les flocs de boues activées. McIlroy et al.29 ont rapporté que Candidatus Competibacter était également assez nombreux dans les échantillons de biofilm ; il s'agit d'un organisme accumulant du glycogène dont on pense qu'il est en concurrence avec les PAO pour les ressources. Bien que des associations entre les bactéries et l'efficacité de l'élimination des différents polluants aient été observées, il n'y a pas de lien clair entre les bactéries et la concentration des formes d'azote. Par exemple, étant donné que les Nitrosomonas oxydent l'ammoniac, on peut s'attendre à ce que dans le réseau, l'abondance des Nitrosomonas soit inversement proportionnelle à la concentration en ammoniac et directement proportionnelle à la concentration en nitrates. Cependant, de telles dépendances évidentes ne se sont pas produites dans le réseau analysé. La raison en est peut-être que dans le système testé, différents processus, exécutés par de nombreux groupes de micro-organismes différents et affectant la concentration de formes individuelles d'azote, ont lieu. Étant donné que de nombreux groupes de bactéries différents coopèrent les uns avec les autres pour éliminer les composés azotés des eaux usées, créant une sorte d'ensemble fonctionnel, il est difficile de déterminer la contribution des unités individuelles dans ce processus.

Bien que le nombre de nœuds soit similaire dans les réseaux de biofilm et de boues activées, le nombre d'interactions entre nœuds est plus important dans le réseau de biofilm. Ces résultats indiquent que les genres présents dans le biofilm interagissent davantage entre eux que ceux présents dans les boues activées. Les corrélations dans l'abondance des taxons étaient principalement positives dans les deux types de biomasse. Un plus grand nombre de corrélations positives que négatives a également été noté par Jo et al.12 dans leur recherche, mais le nombre d'associations positives dans leur étude (92% dans le réseau biofilm et 75% dans le réseau boues activées) était beaucoup plus élevé que dans la nôtre (55%). Sur la base de leur centralité intermédiaire, des taxons clés ont été identifiés dans les deux réseaux. Les micro-organismes avec une centralité d'intermédiarité élevée se trouvent souvent sur le chemin le plus court entre deux autres nœuds, et pour cette raison, ils sont considérés comme importants pour le flux d'informations entre les membres de la communauté30. L'un de ces taxons clés du réseau de biofilms était Paracoccus, une bactérie hétérotrophe nitrifiante et dénitrifiante aérobie qui peut également éliminer le phosphore31. D'autres groupes de bactéries avec une centralité d'intermédiarité élevée étaient les Pseudoxanthomonas (capables d'éliminer l'azote et le phosphore dans des conditions aérobies32) et les Phaeodactylibacter (un dénitrifiant33). ces deux environnements. L'analyse du réseau et les valeurs élevées de la centralité intermédiaire des taxons mentionnés ci-dessus suggèrent que même les taxons à faible abondance pourraient jouer un rôle important dans la communauté bactérienne. Le rôle de ces bactéries dans les processus de traitement des eaux usées n'est pas bien connu et nécessite une enquête plus approfondie.

Cette étude a comparé les structures des communautés microbiennes dans le biofilm et les boues activées d'un réacteur hybride IFAS-MBSBBR. La composition bactérienne du biofilm différait de celle de la boue activée, bien que certains groupes principaux de bactéries (Proteobacteria, Bacteroidota, Actinobacteriota et Acidobacteriota) étaient très abondants dans les deux types de biomasse. Le biofilm était plus diversifié en termes de composition bactérienne et un meilleur environnement pour le développement des nitrifiants (par exemple, Nitrospira, Nitrosomonas) et des organismes accumulateurs de phosphore (C. Accumulibacter). Les bactéries du réseau de biofilm avaient plus de connexions entre elles que celles du réseau de boues activées. De plus, dans le réseau de biofilms, plus de bactéries étaient liées à l'efficacité d'élimination de l'azote et du phosphore, ce qui indique que le biofilm pourrait jouer un rôle plus important dans l'élimination de ces polluants. L'analyse du réseau a également révélé que même les bactéries à faible abondance pourraient jouer des rôles importants dans la communauté, bien que ces rôles nécessitent une enquête plus approfondie. Une meilleure compréhension de la contribution de ces taxons fournira une image plus complète de ces communautés complexes et des relations entre les bactéries qui les créent.

L'étude a été menée dans un modèle de laboratoire d'un réacteur discontinu de séquençage d'un volume actif de 28 L dans lequel des microorganismes se sont développés sous forme de boues activées, et de biofilm sur lit mobile EvU-Perl (Integrated Fixed-Film Activated Sludge—Moving-Bed Sequencing Batch Biofilm Reactor—IFAS-MBSBBR). Les supports cylindriques de dimensions Φ5 mm, h = 8 mm et de surface spécifique de 600 m2/m3 constituaient 25% du volume actif du réacteur. La concentration de boues activées a été maintenue à un niveau d'environ 1,7 g MLSS/L. Le fonctionnement de l'IFAS-MBSBBR a été entièrement automatisé et contrôlé via le logiciel DreamSpark Premium (système SCADA). Les eaux usées ont été amenées au réacteur au moyen d'une pompe péristaltique Ismatec Ecoline, et leur contenu a été agité avec un mélangeur à pales à vitesse lente CAT R-50D. La concentration en oxygène a été mesurée par une sonde optique Oxymax COS61D coopérant avec un transmetteur Liguiline CM 442. Le système fonctionnait dans une salle climatisée, assurant une température de 20̊C dans le réacteur.

Le réacteur était alimenté en eaux usées synthétiques simulant la composition des eaux usées municipales. Les caractéristiques suivantes des eaux usées ont été supposées : DCO 510 mg O2/L, TN 60 mg N/L, N-NH4+ 40 mg N-NH4+/L, P-PO43− 8 mg P-PO43−/L, pH 7,7. Leur préparation utilisait de la peptone (135 mg/L), de l'amidon (45 mg/L), du glucose (45 mg/L), de la glycérine (0,0495 ml/L), de l'acétate d'ammonium (225 mg/L), du NaHCO3 (125 mg/L), du Na2HPO4 (15 mg/L) et du KH2PO4 (4,5 mg/L).

Le réacteur fonctionnait selon un système de 3 cycles de huit heures par jour. Un seul cycle de traitement comportait les phases suivantes : phase I sans aération avec dosage des eaux usées (50 min), phase I avec aération (190 min), phase II sans aération avec dosage des eaux usées (30 min), phase II aérobie (150 min), décantation (50 min), décantation (10 min). Pendant 573 jours de la durée de l'expérience, des périodes avec ventilateur éteint ont été introduites dans les phases aérobies pour obtenir une stratégie d'aération intermittente, ou la concentration en oxygène a été modifiée. De plus, entre le 447e et le 547e jour de recherche, la charge de contamination du réacteur a été diminuée grâce à une diminution de la dose d'eaux usées de 10 L/j à 6,6 L/j (Tableau 2). Des échantillons d'eau d'entrée et de sortie ont été prélevés entre décembre 2018 et juin 2020. L'analyse chimique a été réalisée selon les méthodes standard (Table_S2).

Des échantillons de biomasse pour les tests microbiologiques ont été prélevés à partir de biofilm et de boues activées à des intervalles spécifiés de décembre 2018 à juin 2020. Les échantillons ont été stockés à -25 °C. L'ADN a été isolé à partir de 200 ng de biomasse (boues activées et biofilm) à l'aide d'un kit FastDNA™ SPIN pour sol (MP Biomedicals, États-Unis). La procédure d'isolement a été effectuée conformément aux instructions du fabricant. Un fluorimètre Qubit (Invitrogen, USA) a été utilisé pour mesurer la quantité d'ADN isolé. L'ADN obtenu a été stocké à - 18 ° C jusqu'à une analyse plus approfondie.

Le séquençage Illumina à haut débit ciblant la région V3-V4 du gène de l'ARNr 16S a été réalisé avec les amorces Sd-Bact-0341-bS-17 et Sd-Bact-0785-aA-2135 et NEBNext®High-Fidelity 2X PCR Master Mix (Bio Labs inc., USA) en suivant le manuel du fabricant. Les réactions de séquençage ont été réalisées avec un séquenceur MiSeq et un MiSeq Reagent Kit V2 (Illumina, USA) en appliquant la technologie appariée avec des longueurs de lecture de 2 × 250 bp suivant les protocoles du fabricant.

Les séquences appariées brutes ont été traitées à l'aide du progiciel QIIMEII36. Les séquences appariées ont été fusionnées à l'aide de l'algorithme de jointure rapide. Les lectures que le logiciel ne pouvait pas fusionner ont été exclues des analyses ultérieures. Le score de qualité du processus de filtrage (q < 20) a été obtenu à l'aide de l'algorithme Cutadapt37. Des séquences chimériques ont été détectées et exclues des analyses à l'aide de USEARCH38. Les OTU d'ARNr 16S ont été sélectionnées à partir des lectures Illumina à l'aide d'un protocole de sélection d'OTU à référence fermée par rapport à la base de données SILVA_V_13839. Les séquences ont été regroupées à 97 % d'identité et coupées pour ne couvrir que la région V4 de l'ARNr 16S flanquée des amorces de séquençage. Les attributions de taxonomie ont été associées aux OTU en fonction de la taxonomie associée à la séquence de référence SILVA_V_138 définissant chaque OTU.

La comparaison statistique des échantillons de biofilm et de boues activées a été effectuée à l'aide du logiciel STAMP (Analyse statistique des profils métagénomiques (http://kiwi.cs.dal.ca/Software/STAMP)) 40. La signification a été déterminée avec le test t non paramétrique de White. Les résultats avec P < 0,05 ont été considérés comme significatifs.

Des réseaux de cooccurrence de bactéries ont été créés sur la base d'une analyse de corrélation des profils taxonomiques41. Pour l'analyse, les taxons les plus abondants dans les métagénomes étudiés ont été sélectionnés. L'analyse de corrélation de Spearman (avec un seuil de signification de α = 0,05) a été réalisée à l'aide de STATISTICA v.13.1 (StatSoft, Inc, Tulsa, OK, USA). Les réseaux ont été tracés uniquement pour les taxons fortement corrélés (avec des coefficients de corrélation supérieurs à 0,75 ou inférieurs à -0,75). Les matrices de corrélation ainsi obtenues ont été utilisées pour créer des réseaux à l'aide du logiciel Gephi42. L'analyse de la diversité alpha et bêta a été réalisée à l'aide de la plateforme EZBioCloud43.

Les lectures de séquences ont été déposées dans le NCBI Sequence Read Archive (SRA) sous le numéro d'accession PRJNA793374.

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Ce travail a été financé par le Centre scientifique national polonais n° UMO-2017/27/B/NZ9/01039.

Département de biotechnologie environnementale, Université de Warmie et Mazurie à Olsztyn, Sloneczna 45G, 10-709, Olsztyn, Pologne

Martyna Godzieba et Slawomir Ciesielski

Département de l'approvisionnement en eau et du traitement des eaux usées, Faculté des services du bâtiment, génie hydroélectrique et environnemental, Université de technologie de Varsovie, Nowowiejska 20, 00-653, Varsovie, Pologne

Monika Zubrowska-Sudol et Justyna Walczak

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MG : Conceptualisation, Enquête, Analyse formelle, Visualisation, Rédaction—Brouillon original. MZ-S. : Conceptualisation, Méthodologie, Rédaction—révision et édition, JW : Enquête, Rédaction—révision et édition. SC : Conceptualisation, Méthodologie, Supervision, Rédaction—révision et édition.

La correspondance est Martyna Godzieba.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Godzieba, M., Zubrowska-Sudol, M., Walczak, J. et al. Développement de communautés microbiennes dans le biofilm et les boues activées dans un réacteur hybride. Sci Rep 12, 12558 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-16570-z

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Reçu : 25 avril 2022

Accepté : 12 juillet 2022

Publié: 22 juillet 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-16570-z

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